Kleurovererving bij de Belgische Herder
Een belangrijke update
door 
Jean-Marie Vanbutsele

Tweede deel

Dit tweede deel analyseert drie genen of loci die in staat zijn om de zwarte kleur van eumelanine en/of de rosse kleur van pheomelanine te verdunnen. 

a)  de locus B (Brown)

Dit locus beïnvloedt enkel eumelanine. Voor dit locus, zijn er twee allelen :

·        het allel B (dominant allel)
In dit geval is eumelanine zwart. De hond is ofwel volledig zwart of, indien hij niet zwart is, zijn de lichaamsuiteinden (neus, lippen, oogleden, enz.) zwart.

·        het allel b (recessief allel)
In dit geval is er een gelijktijdige verdunning van de eumelanine in de huid en in het haar. De eumelanine verschijnt als kastanjebruin (ook wel chocolade of leverkleur genoemd). De neus en de uiteinden zijn ook kastanjebruin. Kastanjebruin kan onder de invloed van wijzigende genen variëren, maar zijn recessiviteit ten opzichte van zwart is zeker. De iris van het oog is ook lichter van kleur. 

Dit allel verklaart waarom de chocolade kleur voorkomt bij het Schipperke. Zwart is de enige erkende kleur bij Schipperke sinds zijn eerste rasstandaard werd opgesteld in 1888. Omwille van didactische redenen is het nodig om over het bestaan van recessieve allelen te spreken. Deze allelen kunnen na meerdere generaties opnieuw te voorschijn komen bij paring van ouders die beiden drager zijn van de ongewenste recessieve allelen.

Omdat alle Belgische Herders BB zijn, zou dit locus gerekend kunnen worden tot diegenen die geen invloed hebben op de kleuren van de Belgische Herder.

b) de locus verantwoordelijk voor de verdunning van pheomelanine

De zogenaamde ”grijze” Tervuerense – grijs omwille van de indruk die door de kleinere of grotere hoeveelheid zwartgevlamd wordt gegeven – is een “zwart-gevlamde zandkleur“ (Frans: sable charbonné). In het Engels omvat het woord “sable” het hele gamma vaalros.  

In de genetische nomenclatuur, is de term “grijs“ voorbehouden voor het verschijnsel van vergrijzing door ouder worden. Het is de impact van het dominante allel van de locus G die bij het ouder worden, de kleur overgeërfd bij de geboorte geleidelijk aan wijzigt. Dit is het geval bij de grijze poedel die zwart  geboren werd. Bij de Belgische Herder is er geen vacht die met de tijd vergrijst. 

Vroegere hypothese – het allel c^ch   (chinchilla) van de locus C 
Om de verdunning van vaalros in zandkleur uit te leggen, deed Little beroep op de hypothese van het bestaan van een allel genaamd: chinchilla c^ch .  Volgens Sheila Schmutz kan deze veronderstelling niet worden bevestigd, vermits het chinchilla allel beide pigmenten van melanine beïnvloedt.  Anderzijds werd het bij meerdere hondenrassen bewezen, schrijft ze, dat dit allel de verdunning van vaalros niet lijkt uit te lokken om zandkleur te produceren. 

De gen I (Intense)

Sponenberg en Rothschild beschrijven een gen I van het Engelse woord “Intense” dat enkel de vaalrosse kleur of pheomelanine verdunt. Dit gen zou ongetwijfeld bestaan. Nochtans werd het nog niet geïdentificeerd of gelokaliseerd. Onderzoeken zijn aan de gang om met meer zekerheid het verschijnsel van verdunning van de pheomelanine te bepalen.
In afwachting, moeten we ons tevreden stellen met volgende allelen (waarschijnlijk met intermediaire overheersing) : 

• het allel I 
  Geen verdunning. De meeste honden zijn II.

• het allel i
  Recessief allel die de verdunning veroorzaakt. 

Bij de Belgische Herder ontmoet men tegenwoordig vrij vaak de zwart-gevlamde zandkleur bij de langharen. Deze vachtkleur is zeldzamer bij de kortharen.

c) De locus D (blue Dilution)

Deze locus bestaat uit twee allelen :

·        het allel D
      Dit allel laat de normale uitdrukking van de pigmenten toe.

·        het allel d 
      Dit verdunningsallel is recessief. In aanwezigheid van het paar dd verdunnen de kleuren zich als volgt: 
      zwart wordt blauw, kastanjebruin (of chocolade) wordt beige en vaalros wordt zandkleur.

In deze context betekent het woord “blauw” blauwgrijs (Engels: slate blue). De neus, de voetzolen en de oogleden zijn “blauwzwart”. De allelen dd verdunnen de iris en geven hem een blauwe tint ofwel zogenaamde berookte ogen (Engels: smoky eyes). De door dd verdunde vachtkleuren hebben een zekere aanleg voor haarverlies (alopecia). De impact van dd op pheomelanine is gekend om de kleur dof en flets te maken (Engels: flattening or dulling). 

Voor dit locus zijn de Belgische Herders normaal DD. Het recent verschijnen van „blauwe“ vachten kan historisch niet verklaard worden (zie artikel : " Onze Mechelaars worden " blauw " !). Bij het Schipperke, wordt deze niet erkende recessieve kleur verklaart door de verdunning van kastanjebruin (of chocolade) in beige.

 
C. De witte vlekken

Het haar is wit bij afwezigheid (of niet - werking) van melanocyten. Er bestaat geen enkele bevestiging over het bestaan van een gen dat verantwoordelijk is voor witte vlekken. Omdat de traditionele theorie van de vier allelen van de reeks S (white Spotting) hypothetisch is en van miniem belang voor ons ras, zullen wij ze hier niet onderzoeken.

Witte vlekken verspreiden zich over het lichaam op centripetale of middelpuntzoekende wijze vanaf de uiteinden. Bij de Belgische Herder vertoont de volledige kleurrijke vacht vaak kleine witte vlekken op de tenen en de borst. Een grote witte vlek op de borst (‘plastron’) en wit op de voeten dat hoger reikt dan de tenen, worden als een gebrek beschouwd. In principe domineert “minder wit“ op “meer wit“ maar de dominantie zou onvolledig zijn.  

D. Samenvattende tabellen

Allelen (in vet) die de drie vachtkleuren van de Belgische Herder samenstellen:  

De genetische formules van homozygote honden :

                                 
Enkele commentaren en historische aspecten

Om ons ras, dat grotendeels door de Eerste Wereldoorlog werd uitgeroeid, opnieuw samen te stellen, sprak de raadgevende algemene vergadering van de “Koninklijke Maatschappij Sint-Hubertus" op 8 februari 1920 zich uit voor:

- het volledige behoud van de vijf bestaande variëteiten (zwart met lang haar, zwart-gevlamd vaalros met lang haar, zwart-gevlamd vaalros met kort haar, vaalros met ruw haar, donker asgrauw met ruw haar). De benamingen Groenendaeler en Mechelaar worden behouden voor de twee variëteiten die onder deze naam bekend zijn.

- de kwalificatie van Belgische herdershond zal worden toegekend aan die honden die strikt beantwoorden aan de standaard, zelfs als zij van een andere kleur zijn dan deze die voor de vijf gekende variëteiten wordt toegelaten, indien de kleur zich situeert binnen het spectrum van zwart naar vaalros, of een mengeling hiervan. Een beetje wit wordt toegelaten. … Hierbij wordt aan de keurmeesters strikt toe te zien op het respecteren van het type.

Nadat Charles Huge deze raadgevende vergadering van 1920 had bijgewoond, werd in maart 1920 een artikel gepubliceerd, waarin hij nauwkeurig de grenzen van de kleuren van de Belgische herder beschrijft.

"Hoewel ik voorstander ben om aan onze nationale herdershonden alle ruimte te geven die toebehoort aan het autochtoon ras, ben ik er radicaal tegen om kleuren toe te laten die men vroeger nooit in het land ontmoette. Wij hebben nooit een chocoladebruine herdershond gezien, ook geen blauwgrijze of zwarte met felle rosse kleuren zoals bij de Dobberman en de Beauceron. Vaalros en zwart, met sporen van wit op de borstkas en soms aan de uiteinden van de ledematen zijn, wat mij betreft, de grenzen van het ras. Vaalros is echter zeer variabel en kent een uitgebreid gamma. Het is vooral op dat vlak dat we niet exclusief mogen zijn en het ganse gamma toelaten. Dit varieert van fel rosse kleuren, soms sterk gevlamd zoals bij de vos, tot isabelkleurig. Beide komen vandaag vaak voor in dezelfde nest.”

"... Maar om in de stijl van het land te blijven, moeten wij ons beperken tot het zwart-vaalros van alle nuances, hun mengeling (gestroomd) met aanwezigheid van het wit. "

De variëteiten werden als volgt ingedeeld : 

1. Mechelse herdershonden
2. Kortharige Belgische herdershonden, andere dan Mechelaars
3. Groenendaeler herdershonden
4. Vaalrosse langharige Belgische herdershonden
5. Langharige Belgische herdershonden, andere dan zwart of vaalros
6. Vaalrosse ruwharige Belgische herdershonden
7. Donker asgrauwe ruwharige Belgische herdershonden
8. Ruwharige Belgische herdershonden, andere dan vaalros of donker asgrauwe.

Na enkele jaren blijkt dat de zwarte kortharige de meerderheid vormt binnen de groep van de “andersgekleurde” kortharigen. De gestroomde en enkele grijze honden vormen een kleine minderheid. Bij de anderskleurige langharige, gaat het voornamelijk om de zogenaamde “grijze” kleur. 

Vanaf 1 januari 1934 wordt de verdeling van CAC (de mooiste hond en de mooiste teef) tussen de verschillende variëteiten van de Belgische herdershonden tot vier teruggebracht zoals volgt:

a)     aan de korthaar, zonder onderscheid van kleuren (alle kleuren samen);

b)     aan de ruwhaar, zonder onderscheid van kleuren (alle kleuren samen);

c)      aan de zwarte langhaar Groenendaeler;

d)     aan de langhaar zonder onderscheid van kleuren (zwart uitgezonderd) (alle kleuren samen).

In de reglementering van de tentoonstellingen blijft de verdeling in acht variëteiten gehandhaafd. (“Chasse et Pêche” van 14 januari 1934) 

Laten we het even hebben over de "donker asgrauwe" ruwhaar die door bepaalde auteurs als “peper en zout“ werd omschreven. Deze variëteit, die sinds 1898 werd erkend en nooit het onderwerp van een uitsluiting was, heeft zichzelf uitgeschakeld. Wat waren de oorzaken? In het begin waren er slechts enkele ruwharigen met een donker asgrauwe kleur. Het was een vrij zware hond en hij vertoonde een gebrek aan temperament en vitaliteit. De nesten telden vaak maar twee tot drie puppies. In een artikel daterend van 1969, verklaarde F.-E Verbanck het volgende:
 "Volgens onze huidige kennis, zou de asgrauwe door een dodelijk gen getroffen zijn, terwijl de vaalroskleurige vrij van dit gen zouden zijn.”

Er zou een allel bestaan, door de genetici "lethal yellow" genoemd, die in staat van homozygoot de dood zou veroorzaken. In staat van heterozygoot, vertoont dit allel lichamelijke gevolgen zoals zwaarlijvigheid en een vermindering van vruchtbaarheid. 

Vanaf 1 januari 1974 begint een nieuw tijdperk voor de Belgische Herder. De minderheden, met uitzondering van de vaalros ruwhaar, worden uitgeschakeld. Er is besloten om het aantal variëteiten terug te brengen tot vier:

a.   de Groenendaeler, zwart langhaar
b.   de Tervuerense herder, zwart-gevlamd vaalros langhaar met zwart masker
c.   de Mechelaar, zwart-gevlamd vaalros korthaar met zwart masker
d.   de Laekense herder, zwart-gevlamd vaalros ruwhaar.

Alle andere variëteiten worden niet meer erkend. Uitzondering hierop is de “grijze” langhaar die voorlopig nog afzonderlijk in de tentoonstelling zal worden toegelaten, maar er wordt slechts één C.A.C. voor de Tervuerense en de "grijze" langharen samen toegekend. (Brieven van 7 juni 1973 van de K.M.S.H. en van 21 juni 1973 van de F.C.I.)

Samen met zwart-gevlamd vaalros (fauve-charbonné), is zwart één van de twee basiskleuren van de vachten van onze herders. Sinds de oorsprong, waren zowel het dominante als het recessieve allel aanwezig. Voor de eerste keer verbannen in 1898 bij de toewijzing van één enkele kleur per vachtsoort, zal de “zwarte korthaar” vanaf 1911 opnieuw aanwezig zijn op de tentoonstellingen dankzij Joseph Demulder, voorzitter van de “Berger Belge Club”. In 1920 zal de zwarte korthaar zijn plaats binnen onze variëteiten hernemen. In de periode tussen de beide oorlogen, was de zwarte korthaar even talrijk als de Tervuerense en bovendien telde hij verschillende kampioenen. Zijn aantallen gingen weliswaar achteruit na de Tweede Wereldoorlog. Was het nodig om hem in 1974 voor een tweede keer te verbannen ? Hoewel hij zeldzaam is geworden,  overleeft deze variëteit vandaag nog steeds. 

Wat bedoelt men met de tint "isabel", "zilvergrijs" of "grijs"? Dit is de terminologie die wordt gebruikt bij vachten met een zeer lichte vaalrosse kleur. Het wordt veroorzaakt door een “verdunningsgen”. De hedendaagse gebruikte genetische term is "zwart-gevlamd zandkleur". De term “zwart-gevlamd grijs" die in de standaard wordt gebruikt, is, naar mijn mening, een pleonasme want de grijze kleur van de Belgische herder impliceert al de aanwezigheid van charbonné. Zwart-gevlamd zandkleur (“grijs” genoemd) (in het frans : sable-charbonné (dit “gris”)) zou een betere formulering zijn. De afwezigheid van charbonné bij een Belgische herder, is een belangrijk gebrek. 

Sinds 1974 vinden we de drie soorten vachtkleuren (zwart, zwart-gevlamd vaalros en zwart-gevlamd zandkleur) alleen bij de langharige. Het aantal CAC stemt overeen met het aantal variëteiten. De zwart-gevlamde zandkleur wordt samen met de zwart-gevlamde vaalros onder dezelfde naam van "Tervuerense" geklasseerd. Werd dit gedaan om evenveel CAC als variëteiten te hebben (4 CAC = 4 variëteiten) ?

Indien het aantal kampioenschapcertificaten (CAC), sinds 1934 onveranderd vier is gebleven, stellen we vast dat het aantal variëteiten wel is geëvolueerd. Was het noodzakelijk om de acht variëteiten in de tentoonstelling te houden? Rationeel gezien was dit niet nodig.

Er is slechts één evenwichtig compromis mogelijk indien men rekening wil houden met de genetische veranderlijkheid en tezelfdertijd de genetische en historische aspecten wil eerbiedigen. Dit voorstel om elk van de drie vachtkleuren toe te laten bij elke vachtsoort, verdeeld over vijf variëteiten werd door de Kynologische Raad goedgekeurd op 16 juni 1963. Het was ten tijde van Félix Verbanck (1885-1973) ...  

December 2007

Vertaling : Pascale Vanbutsele

Op internet :
-   Exclusion of Mc1r and Agouti as Candidates for Dominant Black in Dogs –                                 Journal of Heredity  (2003 Volume 94) 
-   DNA Testing Is Changing Our Thinking About BSDog Coat Color Genetics - 
                                 (May, 2005)  Mara Lee Jiles &  Libbye Miller DVM 
-   http://luckyhit.net/coatcolo.htm 
-   http://homepage.usask.ca/~schmutz/agouti.html

Sitemap