Kleurovererving bij de Belgische Herder
Een belangrijke update
door 
Jean-Marie Vanbutsele

Voorwoord  

Vandaag vormen de studies van Little het onderwerp van discussies in de onderzoekswereld. De ordening van de genen zoals hij die had voorgesteld, stemt niet overeen met de recente ontdekkingen in de moleculaire biologie. Deze samenvatting houdt rekening met de resultaten van de meest recente onderzoeken die aan de Universiteit van Stanford in de Verenigde Staten en de Universiteit van Saskatchewan (Sheila Schmutz) in Canada worden uitgevoerd.

Deze studie, een nieuwe stap naar een betere kennis van kleurovererving, vervangt het gelijkaardige werk dat in boekformaat werd gepubliceerd in februari 2003. Nieuwe ontdekkingen zullen zich in de toekomst nog voordoen want de moleculaire biologie is een wetenschap in volle ontwikkeling. Dit werk is niet alleen bestemd voor fokkers maar ook voor alle liefhebbers van de Belgische Herder die de genetische verschijnselen van kleurovererving willen begrijpen en verklaren.

De genetica van de kleuren is ook een interessant om andere, meer complexe genetische aspecten van de hond aan te kaarten. Een ernstige en verantwoordelijke fokker van Belgische Herders selecteert, in volgorde, op vorm, karakter en geschiktheid om te werken. Het verwaarlozen van deze onontbeerlijke criteria leidt rechtstreeks tot het wijzigen van de raseigenheid.

Ik dank in het bijzonder Mara Lee Jiles die mij, gedurende vele jaren, tal van informatie en kostbare adviezen op dit gebied heeft bezorgd.

Brakel, maart 2007

Inleiding: Melanocyten.

Hoe komt de kleur van huid, haar of iris tot stand ? De kleur wordt bepaald door een pigment genaamd melanine en wordt aangemaakt door gespecialiseerde cellen: de melanocyten. Welke kleur tevoorschijn komt, is afhankelijk van de geproduceerde hoeveelheid melanine en van de plaatsing van de pigmenten. Het verbleken van de kleuren, ook verdunning genoemd, is meestal te wijten aan een vermindering in melanocyten of aan hun geringe activiteit. Indien er geen melanocyten aanwezig zijn of indien ze niet werken, is de huid en het haar wit en zijn de ogen rood omwille van de aanwezigheid van bloedvaten. Melanocyten beschermen het lichaam tegen zonnestralen en absorberen het licht. Ook hormonale invloeden kunnen kleurveranderingen veroorzaken.

De melanocyten scheiden twee soorten melanines af:

a)  ofwel het donkere pigment eumelanine
Naargelang de vorm van de pigmentgranules gevuld met eumelanine, zal de kleur verschillend zijn:

-  eivormige korrels eumelanine geven een zwarte kleur

-  kleinere bolvormige korrels eumelanine geven een donkerbruine kleur.

b)  ofwel het lichte pigment pheomelanine,
Dit pigment omvat een hele reeks tinten van vaalros tot verzilverd zand. Het gamma aan variaties is dus heel breed.  

We kunnen dus besluiten dat alle vachten worden gekleurd door eumelanine of pheomelanine, of door een combinatie van de twee. Eventueel wit haar betekent de afwezigheid van kleur.

Belangrijk om te weten is dat dezelfde genen verschillende effecten kunnen hebben naargelang de haartextuur (glad haar of ruw haar) en de lengte van het haar (kort haar of lang haar).  

De genen van de vachtkleuren

De plaats van de genen op de chromosomen wordt locus genoemd. Voor elke locus, is er een reeks van twee of meerdere allelen. In het geval van een reeks van meer dan twee allelen, zullen slechts twee allelen van de reeks aanwezig zijn op het locus niveau.   

Er zijn iets meer dan tien kleurloci geregistreerd bij de hond, net zoals bij andere zoogdieren. Een locus wordt aangegeven door een hoofdletter, nl. de eerste letter van het Engelse woord dat het meest precies hun effect omschrijft.

Om praktische redenen bestuderen we hier niet de genen die geen invloed hebben op de kleurovererving bij de Belgische Herders en het Schipperke. Het gaat om de volgende genen:  

‘G’ ( incremental Greying: vergrijzing bij het ouder worden)
‘M’ (Merle: verdunning van zones)
‘P’ (Pinkeyed: verdunning van eumelanine + roze ogen)
‘T’ (Ticking: zwarte vlekjes in witte delen – zeldzaam gen)
‘R’ (Rouan: gekleurde haren in witte zone of schimmelpatroon)

Nog enkele termen verklaard :

Homozygoot karakter 
Als beide allelen op dezelfde locus identiek zijn, spreken we van homozygoot (homo = zelfde, zygoot = ei).

Heterozygoot karakter
Als beide allelen op dezelfde locus verschillend zijn van elkaar, dan wordt het karakter heterozygoot genoemd (hetero = andere). De helft van de nakomelingen zal het ene allel krijgen, de andere helft het andere allel. Soms is er slechts één allel zichtbaar (dominant) en verbergt hij het andere (recessief).  Het  recessieve allel kan zich in latere generaties opnieuw manifesteren in geval van homozygotie (= in dubbel exemplaar). Dit fenomeen, gekend als atavisme, wordt veroorzaakt door de hereniging van lang verborgen gebleven recessieve allelen. Het verklaart waarom honden soms op een verre voorvader lijken.

Dominant allel
De aard van een dominant allel manifesteert zich zelfs wanneer er slechts één dergelijk allel aanwezig is en is dus afkomstig van slechts één van beide ouders.

Recessief allel
Het recessieve allel daarentegen is het allel waarvan het effect wordt gemaskeerd door het dominante allel in het paar. Het effect is dus enkel zichtbaar wanneer dit allel tweemaal aanwezig is. M.a.w. een puppy moet het recessieve allel van elk van beide ouders hebben overgeërfd.

Wanneer in een nest van ouders met dominante allelen een puppy met recessieve allelen verschijnt (b.v. een vaalrosse puppy afkomstig van twee zwartharige ouders) zijn zowel de genen van de vader als die van de moeder hiervoor verantwoordelijk. "Als de zwarte Groenendaeler reu Kisch-Kisch, signaleert Auguste Caspers, zoveel keren een vaalrosse Tervuerense puppy heeft voortgebracht, kan dit enkel betekenen dat de teef in kwestie ook drager was van het vaalrosse recessieve allel die door het zwarte dominante allel verborgen was."

Dit eerste deel analyseert de drie belangrijke genen of loci die de verdeling van de pigmenten controleren en zo een vachtpatroon (pattern) tot stand brengen.

De allelen voorafgegaan door een zwart punt zijn allelen waarvan men weet dat ze voorkomen in de vijf genen die door DNA tests bij honden werden in kaart gebracht (Alleles know to exist at the five genes mapped in dogs using DNA).

a)  de locus A (Agouti)

De locus A dankt zijn naam aan het woord Agouti. Dit is een klein knaagdier waarvan de vacht gestreept is (bestaat afwisselend uit gele en zwarte strepen). Dit locus heeft twee kenmerken. Allereerst laat het de synthese toe van beide kleurpigmenten op hetzelfde haar ("pigment type-switching"). Vervolgens controleert hij de verdeling van de pigmenten in functie van de delen van het lichaam. De buik en broek zijn over het algemeen duidelijk van rosse haren voorzien die door “ventraal specifieke isoformen” worden veroorzaakt. Wanneer de vachtkleur gelijkmatig wordt verspreid over het hele lichaam, wordt ze gekwalificeerd als effen agouti (Engels: solid agouti).

Little had het zwarte dominant allel in de reeks agouti geplaatst. Onlangs hebben genetici van de Universiteit van Stanford in de Verenigde Staten en van de Universiteit van Saskatchewan in Canada, op basis van DNA tests bij een groot aantal honden van verschillende rassen, (Journal of Heredity/2003/Volume 94) de verbanning uit de reeks agouti van het dominante zwarte allel A^s naar een nieuwe reeks allelen bevestigd. Deze nieuwe reeks wordt voorlopig K genoemd. Dit dominante zwarte allel A^s bestaat niet bij de andere zoogdieren. Rekening houdend met deze nieuwe indeling, zijn dit de allelen van de reeks agouti in de volgorde van dominantie. 

• het allel A^y (yellow = geel)
  Dit allel produceert de zwart-gevlamd vaalrosse vacht (fauve-charbonné). Het kenmerk van de zwart-gevlamd vaalrosse vacht is de aanwezigheid van rosse haren met zwarte uiteinden.  Er zijn ook volledig zwarte haren aanwezig. De wollige ondervacht is ros. Deze verscheidenheid van haren verspreid over de vacht, geeft het zwart-gevlamd vaalrosse effect. Afhankelijk van de aanwezigheid van wijzigende (modifier)  genen, kan de rosse kleur variëren van bijna donkerrood vaalros (deep red) tot zeer bleek vaalros (light cream).

• het allel a^w (wild)
  Dit allel verschilt van het vorige allel door twee kenmerken. Enerzijds wordt de vaalrosse kleur vervangen door een zeer lichte kleur en, anderzijds, zijn de haren gestreept ( alternative zones van zwarte en lichte kleuren of gebandeerd haar) in plaats van verspreide rosse haren met zwarte uiteinden. Voorbeelden: de wolf, de Noorse Elkhound en de Siberische Husky. Sommige auteurs plaatsen dit allel op de eerste plaats dus voor het allel A^y.  
  

• het allel a^s (saddle = zadel)
  Dit allel produceert een rosse vacht met zwarte mantel. Gaat het om een afzonderlijk allel of om een verandering van het “black and tan” allel a^t door interactie met een ander allel? Het blijft een open vraag. Voor sommigen, kan het bestaan van het allel a^sa , die een vaalrosse vacht met zwart zadel geeft, niet worden uitgesloten. Dr. M.B. Willis (1976) heeft experimentele argumenten geleverd in deze richting bij de Duitse Herder.

·        het allel a^t (tan punten = rosse punten)
Dit allel produceert het “black and tan” vachtpatroon. De hond heeft vaalrosse plekken op de snuit, boven de ogen, op de borst, aan de poten en onder de staart. Alle andere delen van het lichaam zijn voorzien van zwart haar. Enkele voorbeelden: de Beauceron en de Dobermann.  

• het allel a  
  In dubbele dosis produceert dit allel een éénkleurige zwarte vacht. Dit allel is recessief ten opzichte van de andere allelen van deze reeks, vandaar de naam „zwart recessief“. De invloed van het pheomelanine wordt volledig belemmerd.
  Sommige Groenendaelers komen voort uit Tervuerense ouders. Dat bewijst het bestaan van het recessieve zwarte allel. Het bestond reeds bij de oorsprong van het ras. De zwarte ruwharige „Moor“ is hiervan een voorbeeld. Hij was een zoon van de vaalrosse ruwhaar “Vos I” en van de vaalrosse ruwhaar “Spits”, eveneens afkomstig van “Vos I”.
  Het zwarte recessieve allel zou het enige allel zijn dat verantwoordelijk is voor de zwarte Duitse Herder.  De Schipperkes zijn grotendeels zwarte recessieven.

De versterkende of verzwakkende wijzigende (modifier) genen.

De intensiteit van pheomelanine kan variëren. Zo varieert de rosse kleur van onze Belgische Herders van lichtgeel tot warm vaalros. Dit kan niet uitgelegd worden door het bestuderen van de kleurallelen. Het zijn wijzigende polygenen, “rufus” genaamd, die de intensiteit van de vaalrosse kleur bepalen. Deze polygenen hebben elk afzonderlijk een geringe impact, maar hun samengebundelde krachten kunnen een versterkend (plus) of verzwakkend (min) effect hebben al naar gelang ze de hoeveelheid pigment verhogen of verminderen. Hoe meer polygenen een hond bezit, hoe donkerder zijn vachtkleur zal zijn.  

                (foto’s uit het boekje van de S.C.C. «Les robes de couleurs chez le chien»)

Gevlamde vachten zijn zeer verspreid bij honden en kennen een grote verscheidenheid. De uitersten gaan van enkele zwarte sporen aan de oren tot een sterk gevlamde vacht over het hele lichaam waarbij enkel een gedetailleerd onderzoek het bestaan van lichte zones aantoont op het merendeel van de haren. Het gevlamd (charbonné) van de Belgische herders heeft een gemiddelde sterkte met noch te veel noch te weinig charbonné. Bij de ruwhaar is de charbonné veel discreter met sporen op de voorsnuit, de oren en de staart.

Deze schaduw varianten worden toegekend aan de “umbrous“ polygenen. Deze wijzigende polygenen beïnvloeden de dichtheid en de omvang van het charbonné en ook de verspreiding van het masker of de strepen van de gestroomde vachten. De paring van licht gevlamde honden met sterk gevlamde honden geeft, over het algemeen, intermediaire resultaten, die duidelijk laat veronderstellen dat de overdracht van deze genen afhangt van de wetten van de kwantitatieve erfelijkheid. Voor de fokker betekent dit dat het vastleggen van een kleurnuance of de homogeniteit van een verlangde kleur, een lange selectie vereist. Dit soort selectie is absoluut te vermijden als het ten koste gaat van de andere karaktertrekken die een Belgische Herder bepalen. 

b)     de locus K  (K – laatste letter van Black) (dominant zwart)  

Nota : zie ook de laatste informatie met betrekking tot de locus "K" (ontvangen na het opstellen van dit          artikel) op pagina :  Update on the "K" locus gene.

Dit zijn de drie allelen van deze reeks :

·        het allel K^B
Produceert de éénkleurige zwarte vacht. Het haar is zwart van de wortel tot het uiteinde. Dit dominante allel van de reeks produceert enkel de zwarte kleur uit eumelanine en verdeelt het gelijkmatig over alle lichaamsdelen zonder enig spoor van een andere kleur (behalve een beetje wit op de borst en de tenen).
K^B is epistatisch of dominant ten opzichte van alle allelen van de locus A. De actie van de vaalrosse kleur (pheomelanine) is opgeheven. Hij ontsnapt niet, evenals de hele reeks A, aan het recessieve epistatische karakter van het allel ee van de locus E.

·        het allel k^br (brindle = gestroomd)
Dit allel produceert zwarte verticale strepen (eumelanine) op vaalrosse of zandkleurige ondergrond (pheomelanine). De intensiteit kan variëren van dier tot dier. Een gestroomde kan wijd verspreide strepen hebben of, in tegendeel zeer kort opeenvolgende strepen die slechts een heel klein beetje lichte kleur doorlaten in een donkere vacht. Dit verschijnt niet bij een zwarte vacht. Dit allel is normaal dominant ten opzichte van locus A, maar er bestaan gevallen van incomplete dominantie waarbij vaalrosse individuen gestroomde nakomelingen voortbrengen.

·        het allel k^y
Dit allel laat alle allelen van de locus A zich uiten.

Raksha der Bastaarden, gestroomde langhaar, (zie foto hierboven), was afkomstig uit Groenendaeler ouders (Ravachol x Mirz) (Cultura 1919, bladzijde 270).

De paring van twee Groenendaelers die elk een allel k^br bezitten, verwekt drie types Groenendaelers: 
één homozygoot (K^BK^B), twee houders van het gestroomd  allel (K^Bk^br) en één gestroomde
 (k^brk^br).  Schematisch voorgesteld : 

Samengevat :                K^BK^B of K^Bk^br of K^Bk^y   produceert zwart dominant
                                    k^brk^br of k^brky   produceert gestroomd
                                    k^yk^y    laat alle allelen van de locus A zich uiten.                     

Vandaag is de gestroomde uit het genetische erfdeel van de Belgische Herder verdwenen. Omdat ze een gemeenschappelijke oorsprong hebben met onze herders, vindt men de gestroomde terug bij de Hollandse Herder in de drie verschillende haarvariëteiten (kort, lang en ruw) verdeeld over goud gestroomd (vaalros gestroomd) en zilver gestroomd (zandkleurig gestroomd).

c) de locus E  (Extension)

De allelen van de locus E beïnvloeden de onderlinge verdeling van de zwarte en vaalrosse pigmenten in functie van de zones van het lichaam. Recente onderzoeken hebben schijnbaar de aanwezigheid van een allel voor het masker in de reeks E bevestigd. 

·        het allel E^m (masker) 
Dit allel laat de uitbreiding van het zwarte pigment toe om zo een zwart masker te vormen. Het masker (zonder rekening te houden met de verzwakkende of versterkende wijzigende genen) is verantwoordelijk voor de donkere pigmentatie van het gezicht, de oren en de staart (staartdriehoek en zwart uiteinde). Het allel van het masker zou het meest dominante allel van de reeks zijn.

·        het allel E
Het allel E is neutraal en heeft geen enkele actie. Dit allel verklaart waarom een Tervuerense afkomstig van een niet gemaskerde Groenendaeler EE (a priori onmogelijk om te weten) een lichter gekleurd aangezicht of de afwezigheid van een masker overerft.

·        het allel e 
Verwijdert elk spoor van eumelanine. Voorbeeld: de uniform roodrosse vacht van de Ierse Setter.
In aanwezigheid van het paar ee, kan geen enkel allel van de locus A en K tot uiting komen (epistatisch ten opzichte van A en K). Het enige mogelijke pigment van de vacht is pheomelanine (vaalros).

Tweede deel