La génétique des couleurs du Berger belge
Une importante mise à jour
par 
Jean-Marie Vanbutsele

Avant – propos  

Une des premières études génétiques des couleurs de robe chez les chiens avait été fournie par Clarence Little, qui fît des recherches au laboratoire de Jackson sur 28 races en produisant pas moins de 4100 chiots. En 1957, il édita un ouvrage intitulé : « The inheritance of coat color in dogs ». D’autres études et ouvrages furent édités (O. Winge en 1950, Burns & Fraser en 1966, Robinson en 1982, Prof. B. Denis en 1997). Se basant sur les travaux de Little, C. Burnez et le Docteur-vétérinaire Yves Surget publièrent dans la revue du Club français, en 1972, les premiers articles consacrés aux couleurs de robe du Berger belge. 

Les travaux de Little font actuellement l'objet de controverses au sein du monde des chercheurs. En effet, l'ordonnance des gènes qu’il présenta ne correspond pas aux récentes découvertes en biologie moléculaire. Le présent travail de synthèse tient  compte des résultats des dernières recherches effectuées à l’Université de Stanford aux Etats-Unis et à l’Université de Saskatchewan (Sheila Schmutz) au Canada.

Cette étude, nouvelle étape vers une meilleure connaissance de la transmission des couleurs de robes, annule et remplace le travail similaire publié sous forme de fascicule  en février 2003. De nouvelles découvertes interviendront encore dans le futur car la biologie moléculaire est une science en plein développement. Ce travail est destiné non seulement aux éleveurs mais à tous les amateurs du Berger belge qui cherchent à comprendre ou à expliquer les phénomènes génétiques de la couleur. 

La génétique des couleurs est aussi une étape intéressante pour aborder d’autres aspects génétiques plus complexes du chien. Un éleveur sérieux et responsable de Berger belge sélectionne, en primauté, sur la morphologie, le caractère et l’aptitude au travail. Négliger ces critères essentiels conduit à modifier la spécificité de la race.   

Je remercie tout particulièrement Mara Lee Jiles qui, pendant de nombreuses années, m’a transmise nombre d’information et de précieux conseils en la matière.

Brakel, mars 2007.

Introduction : Les mélanocytes.

Comment se produit la coloration de la peau, du poil, de l’iris ? La coloration est le fait d’un pigment dit mélanine fabriquée par des cellules spécialisées appelées mélanocytes. La couleur dépend de la quantité de mélanine produite et de la disposition des pigments. L’éclaircissement des couleurs, dite encore dilution, est dû le plus souvent à la diminution des mélanocytes ou à leur faible activité. S’il y a absence (ou non fonctionnement) de ces cellules mélanocytes, la peau et le poil sont blancs et l’œil est rouge à cause de la présence des vaisseaux sanguins. Les mélanocytes protègent l’organisme contre les radiations solaires et absorbent la lumière. L’influence hormonale peut aussi provoquer des variations de couleurs.

Les cellules mélanocytes sécrètent deux types de mélanine :

a)  soit l’eumélanine, (ou pigment sombre) 
     Selon la forme des granules chargés d’eumélanine, la couleur sera différente : 
      - les granules d’eumélanine ovoïdes donnent la couleur noire 
      - les granules d’eumélanine sphériques et plus petits, la couleur marron        

b)  soit la phaeomélanine, (ou pigment clair) 
     qui comprend toute la gamme des  teintes depuis le fauve rouge jusqu’au sable argenté.
     La gamme des variations est donc étendue.  

En conclusion, toutes les robes sont donc colorées soit par l’eumélanine, soit par la phaeomélanine, soit par combinaison des deux. Le blanc qu’elles peuvent ou non posséder est l’absence de coloration. Notons que les mêmes gènes peuvent donner des effets différents selon la texture (poil lisse ou poil dur)  et la longueur du poil (poil court ou poil long).    

Les gènes de couleurs des robes

Le lieu des gènes de couleurs sur les chromosomes est appelé locus (par convention, les noms latins ne sont plus déclinés). Pour chacun des locus, il y a une série de deux ou plusieurs allèles. Dans le cas d’une série de plus de deux allèles, seuls deux allèles de la série seront présents place au niveau du locus.    
Il y a un peu plus d’une dizaine de locus de couleur qui sont répertoriés chez le chien comme chez les autres mammifères. Les locus sont désignés par une lettre majuscule qui est l’initiale du mot anglais qui évoque le plus précisément leur effet.

Par souci didactique nous n’aborderons pas l’étude des locus qui n’ont aucune influence sur la couleur de robes de nos Bergers et Schipperke. Les voici, pour mémoire : 
          ‘G’  ( incremental Greying : grisonnement progressif dans le temps)  
          ‘M’  (Merle : dilution par zones),
          ‘P’   (Pinkeyed : dilution de l’eumélanine + yeux roses),
          ‘T’   (Ticking : tacheture – gène rare),
          ‘R’   (Rouan : zone blanche truitée).
 

Caractère homozygote
Si les deux allèles situés sur le même locus sont identiques, le caractère est dit homozygote (homo = même, zygote = œuf).   

Caractère hétérozygote
Si les deux allèles situés sur le même locus sont différents, le caractère est dit hétéro- zygote (hétéro = autre). Le chien transmettra alors un allèle une fois sur deux, l’autre allèle également une fois sur deux. Parfois un seul s’exprime (qualifié de dominant) et masque l’autre (qualifié de récessif). Ce dernier pourra réapparaître à n’importe quel stade de la descendance quand il y aura homozygotie (= en double exemplaire). C’est le phénomène d’atavisme engendré par la recombinaison d’allèles récessifs restés longtemps cachés. Voilà pourquoi apparaissent des sujets ressemblant parfois à un ancêtre éloigné.  

Allèle dominant
Le caractère produit par un allèle dominant se manifeste même si cet allèle est présent à un seul exemplaire et ne provient donc que d’un seul des deux parents. 

Allèle récessif
L’allèle récessif au contraire est celui dont l’effet est masqué dans la paire par son allèle dominant. Son action n’est donc apparente et phénotypiquement décelable que lorsque cet allèle est en double exemplaire  et donc qu’il provient de chacun des deux géniteurs.
Lorsque d’un accouplement de chiens au caractère dominant sort un chiot de caractère récessif, (un fauve sortant de deux noirs, par exemple) tant l’étalon que la lice en portent la responsabilité. « Si l’étalon noir Groenendael Kisch-Kisch, signale Auguste Caspers, a donné tant de fois un chiot fauve Tervueren, il n’a chaque fois pu le faire qu’en présence d’une femelle se trouvant dans le même cas que lui, c’est à dire porteuse du caractère récessif fauve masqué par le caractère dominant noir. »

A. Les gènes déterminant la couleur de base.

Cette première partie analyse les trois importants gènes ou locus qui contrôlent la distribution des pigments pour arriver à confectionner un « patron de robe » (pattern). 
Les allèles précédés d’un point noir sont des allèles connues au niveau des 5 gènes localisés par les tests ADN (Alleles know to exist at the 5 genes mapped in dogs using DNA).

a)  le locus A  (Agouti) 
Le locus A tient son nom de l’Agouti qui est un petit mammifère rongeur dont la robe est composée de poils à alternance de bandes claires (jaunes) et de bandes sombres (noires). Ce locus présente deux caractéristiques. Tout d’abord, il permet la synthèse des deux pigments mélaniques sur un même poil ( appelé « pigment type-switching »). Ensuite, il contrôle la répartition des pigments en fonction des régions du corps. La région ventrale et la culotte sont généralement garnies de poils fauves clairs causés par des «  ventral-specific isoforms ». Si la couleur de la robe est uniformément répandue sur l’entièreté du corps, elle est qualifiée de « solid agouti ».

Little avait placé l’allèle dominant noir dans la série  agouti. Récemment, des généticiens de l’Université de Stanford aux Etas-Unis et de l’Université de Saskatchewan au Canada, sur base de tests ADN sur une panoplie de chiens appartenant à plusieurs races, ont confirmé (Journal of Heredity/2003/Volume 94) l’expatriation de l’allèle dominant noir A^s de la série agouti vers une nouvelle série d’allèles dénommée provisoirement K. Cet allèle dominant noir A^s n’existe pas chez les autres mammifères. En tenant compte de ce reclassement, voici les allèles présentés dans l’ordre de dominance.  

  ·  l’allèle A^y   (yellow = jaune)
C’est l’allèle qui produit la robe fauve-charbonné. La caractéristique de la robe fauve-charbonné est la présence de poils fauves à pointe noire.  Il y a également la présence de poils entièrement noirs. Le sous-poil laineux est fauve. Cette variation de poils éparpillées dans la robe produit le fauve charbonné. Sous la dépendance de gènes modificateurs, la  couleur fauve peut varier du fauve foncé presque rouge (deep red) jusqu’au fauve très pâle (light cream).     

  ·    l’allèle a^w   (wild = sauvage)
Cet allèle diffère de l’allèle précédent par deux caractéristiques. D’une part, le fauve est remplacé par une couleur très pale et, d’autre part, les poils présentent des zones alternant le pigment clair et noir et non un éparpillement de poils à pointe noire. Sont cités comme exemple : le loup , l’Elkhound norvégien ou le Husky Sibérien. Des auteurs placent cet allèle en tête du locus avant l’allèle A^y .    

 o   l’allèle a^s  (saddle = selle)
Cet  allèle produit la robe fauve à manteau noir. S’agit-il d’un allèle distinct ou d’une altération de l’allèle « noir et feu  a^t  » par l’interaction d’un autre gène, est une question ouverte ?  Pour certains, l’existence de l’allèle a^sa, produisant la robe fauve à selle ou manteau noir, ne peut être exclue. Dr. M.B. Willis (1976) a fourni des arguments expérimentaux en ce sens chez le Berger allemand.

  ·   l’allèle a^t    (tan points = points fauves ou ’feu’)  
Cet allèle produit la robe « noir marqué de fauve » (« noir et feu » ou « black and tan »). Le chien porte des marques fauves au museau, au-dessus des yeux, à la poitrine, aux pieds et sous la queue. Toutes les autres régions du corps sont formées de poils noirs. Parmi les exemples : le Beauceron ou le Dobermann.  

  ·   l’allèle a 
Cet allèle en double dose produit la robe unicolore noire. Cet allèle est récessif par rapport aux autres allèles de cette série d’ou le nom de « noir récessif ». L'action de la phéomélanine est entièrement inhibée.
Certains Groenendael naissent de parents Tervueren. Cela prouve l’existence d’un allèle noir récessif. Le récessif noir existait déjà à l’origine de la race. Le poil dur noir « Moor » en est un exemple. C’est un fils du poil dur fauve « Vos I » et du poil dur fauve « Spits » (également fils de Vos I).
L’allèle noir récessif serait le seul allèle responsable chez le Berger allemand noir.  Un très grand nombre de Schipperkes sont des noirs récessifs.

Les gènes modificateurs majorants ou minorants.

La phaeomélanine  peut varier d’intensité. Ainsi le coloris fauve de nos Bergers belges s’étend du jaune clair au fauve chaud. L’étude des allèles de couleurs ne permet pas de l’expliquer. Ce sont des gènes modificateurs multiples dits « rufus » qui déterminent  l’intensité de la couleur fauve. Ces  gènes multiples ayant chacun une action légère, mais dont les effets s’additionnent peuvent être majorants (plus) ou minorants (minus) selon qu’ils augmentent ou diminuent la quantité de pigment. Plus un chien possédera de polygènes majorants plus le coloris de sa robe sera foncée.  

fauve légèrement charbonné, masqué      fauve fortement charbonné, masqué
(photos empruntées à la brochure de la S.C.C. « Les robes de couleurs chez le chien »)

Les robes charbonnées sont très répandues dans l’espèce canine et comprennent une assez grande diversité d’aspects. Les extrêmes vont de quelques traces de noir aux oreilles jusqu’à la robe noirâtre sur l’ensemble du corps pour laquelle, seul, un examen attentif démontre l’existence de zones claires sur la plupart des poils. Le charbonné des bergers belges se situe dans une zone moyenne comportant ni trop ni trop peu de charbonné. Chez le poil dur, le charbonné s’exprime plus discrètement. Il n’est pourvu que de traces de charbonné au museau, aux oreilles et à la queue. 

Cette variation d’ombrages est attribuée aux polygènes « umbrous ». Ces polygènes modificateurs agissent sur la densité et l’étendue du « charbonné » de même que sur la plus ou moins grande extension du masque ou sur les rayures des bringés. L’accouplement de chiens faiblement charbonnés avec des  fortement charbonnés donne, en moyenne, des résultats intermédiaires, laissant clairement supposer que la transmission de ces gènes dépend des lois de l’hérédité quantitative. Pour l’éleveur, il en résulte que la fixation d’une nuance de ton ou d’une homogénéité d’un coloris désiré nécessite une longue sélection. Ce type de sélection est à éviter à tout prix si c’est au détriment des autres caractères qui définissent un Berger belge. 

b)  le locus K  (K – dernière lettre de Black) (dominant black) )  

Note : voir aussi les dernières informations sur le locus "K" (reçues postérieurement à la rédaction de cet            article) sur la page :    Mise à jour concernant le locus "K".    

Voici les trois allèles de la série :

   ·  l’allèle K^B :
Produit la robe unicolore noire. Le poil est noir de la racine jusqu’à la pointe. Cet l’allèle dominant de la série produit uniquement la couleur noire de l’eumélanine et le distribue uniformément sur toutes les parties du corps sans aucune trace d’une autre couleur (sauf un peu de panachure blanche).
K^B est épistatique ou dominant par rapport à tous les allèles du locus A. L'action de la couleur fauve (phéomélanine) est supprimée. Il n'échappe pas, pas plus que toute la série A, à l'action épistatique récessive de l’allèle « ee » du locus E.

    ·   l’allèle k^br :   (brindle = bringé)
Le bringé produit des rayures verticales noires (eumélanine) sur fond fauve ou sable  (phaeomélanine). L’intensité du bringé peut varier d’un animal à l’autre. Un bringé peut avoir des rayures très espacées ou, au contraire, très serrées faisant apparaître seulement quelques stries de couleur claires dans une robe foncée. N’apparaît pas sur des robes noires. Normalement dominant par rapport au locus A, il existe des cas de dominance incomplète ou des fauves engendrent des bringés.

    ·   l’allèle k^y :
Cet allèle laisse s’exprimer tous les allèles du locus A.

Raksha des Bastaarden , poil long bringé, dont la photo est reproduite ci-dessus, descendait de parents Groenendael (Ravachol x Mirz) ( Cultura 1919, page 270).

L’accouplement de deux Groenendael possédant chacun une allèle  k^br    engendre trois Groenendael ( un homozygote (K^BK^B) et deux porteurs de l’allèle bringé (K^Bk^br)) et un bringé 
(k^brk^br ).  Voici le carré utilisé :

En résumé :    K^BK^B ou K^Bk^br ou K^Bk^y  produit le noir dominant
                      k^brk^br ou k^brky  produit le bringé
                      k^yk^y = laisse s'exprimer les allèles de la série Agouti

Aujourd’hui, le bringé a disparu du patrimoine génétique du Berger belge. Ayant une origine commune avec nos bergers, on le retrouve chez le Berger Hollandais dans les trois variétés de poil (court, long et dur) répartis en bringé doré (= fauve bringé) et en bringé argenté (= sable bringé).

c) le locus E (Extension)
Les allèles du locus E agissent sur la répartition relative des pigments noirs et fauves en fonction 
des régions du corps. Des recherches récentes ont apparemment confirmé la présence de l’allèle 
du masque dans la série E.

   ·     l’allèle E^m    (mask) 
Cet allèle permet l'extension du pigment noir pour former un masque noir. Le masque (sans compter les gènes minorants ou majorants) est responsable de la pigmentation foncée envahissant la face, les oreilles et la queue (triangle caudal et pointe noire). L’allèle du masque serait l’allèle le plus dominant de la série.

   ·     l’allèle E
L’allèle E est neutre et n’a aucune action. Cet allèle explique  pourquoi des Tervueren issus de Groenendael non masqués  EE  (impossible à savoir à priori) héritent d’une face claire ou de l’absence de masque.

   ·     l’allèle e 
Efface toute trace d’eumélanine. Exemple : la robe unicolore fauve rouge du Setter irlandais.
En présence du couple « ee », aucun allèle du locus A et K ne peut s’exprimer (épistatique par rapport à A et K). Le seul pigment possible de la robe est le fauve (phaeomélanine).

Deuxième Partie