par Jean-Marie Vanbutsele

Avant - propos  

Ce travail de synthèse est une tentative, élaborée par un amateur qui s’intéresse à l’hérédité, pour montrer l’intérêt passionnant du sujet abordé et son interaction avec les aspects historiques. Les scientifiques se sont beaucoup occupés des couleurs et de leur hérédité, mais très peu de la texture du poil et de son évolution dans les accouplements inter-variété. Puisse ce document, essentiellement didactique, servir comme rapport de base pour toute réflexion en la matière. Il s’inscrit aussi dans la foulée de l’article sur « la génétique des couleurs ».  

Rappelons brièvement les principaux gènes allèles déterminant les couleurs de base de nos bergers :  

Au locus A (Agouti) :
             Ay   allèle qui produit la robe fauve-charbonné  
              a    allèle récessif  qui en double dose produit la robe unicolore noire récessive

Au locus K (Black) :
              K    allèle qui produit la robe unicolore noire dominante  
              k    allèle qui laisse s’exprimer tous les allèles du locus A

Note : 
voir aussi la note : « Mise à jour concernant le locus "K" » reprenant les dernières informations obtenues postérieurement à la rédaction du présent article. Cette « mise à jour concernant le locus « K » ne modifie en rien le contenu du présent article. La désignation des allèles par les nouveaux
symboles préconisés (K^B  au lieu de K et  k^y  au lieu de k) reste encore à faire.

   

Chapitre 1 : Les types de poils

Le Berger belge connaît trois variétés de poils :  

Bernadette Queinnec (1991) a fait une analyse très détaillée selon les variations du poil et les modèles de pelages. Selon cet auteur, le poil varie dans :  

Les deux variétés à poil court et à poil long, sont quant à la texture et à la forme des poils lisses droits. Il arrive que d’autres caractéristiques telles que poil ras, demi-long, laineux, ondulé ou bouclé apparaissent dans l’une ou l’autre lignée. Il s’agit-là de défauts à éviter.

La troisième variété, d’une texture totalement différente, est le poil dur. A propos de la spécificité du poil dur, voici l’analyse de notre éminent cynologue Charles Huge (1) : 
« Le poil dur n’est pas un poil primitif tel que le poil court ou le poil long. Le poil dur est une résultante de combinaison ».  
« Je nie la fixité de ce que nous appelons le poil dur (griffon, fox, schnauzer, bouviers) ; Ce poil doit dépendre de deux facteurs : poil court et poil bouclé. Si les facteurs sont réunis pour agir simultanément, il est certain que la dominance de l’un apparaîtra bientôt par dissociation. Certains sujets retournent fatalement à l’un des types primitifs, le plus souvent le barbet, plus rarement le poil court lisse avec absence de barbiche au menton. Ainsi, pour maintenir le poil mixte, faut-il recourir à la variété correspondante à poil court (ex : le  brabançon pour le griffon bruxellois) ou mieux accoupler les sujets de même origine mais dissociées, celui revenu vers le poil court, avec celui qui retourne au barbet. Je ne connais aucune race qui fasse exception. »  (La sélection par l’Hérédité – 1935).

Sur le plan génétique, les données sont très limitées. Retenons les principaux gènes suivants ( par convention, une lettre majuscule désigne un allèle dominant et une lettre minuscule un allèle récessif) :   

Les formules génétiques élémentaires sont donc les suivantes :
    - pour le poil long  :   ll, whwh
    - pour le poil court :   LL ou Ll, whwh
    - pour le poil dur    :   LL ou Ll, WhWh  ou  Whwh

La dominance du poil court sur le poil long est unanimement admise. Le poil dur domine le poil lisse avec parfois des relations de dominance incomplète. Entre gènes non allèles comme  Wh  et  l,  le poil dur a tendance à être trop long.  Selon le Professeur B. Denis, le poil droit domine le poil ondulé mais avec dominance incomplète. Le poil bouclé serait, génétiquement, bien distinct du poil ondulé.

Les divers types de poils, la longueur du poil, la densité ou la proportion entre poil (jarre) et sous-poil (duvet), etc. sont des facteurs qui interviennent pour déterminer l’effet optique final. En effet, tous les types de poils ne « prennent » pas la couleur de la même façon. L’âge est également un important facteur modificateur d’expression. Divers facteurs de milieu tels que le soleil, le froid, ou le léchage peuvent aussi influencer l’expression de la couleur.

A. Les règles de dominance.

1. Le poil long
Comme dans bien d’autres races de chiens, le poil court peut produire du poil long mais le poil long ne produit normalement pas du poil court. Ce qui veut dire que le poil long est récessif. Deux poils longs produiront presque toujours des Groenendael ou des Tervueren. Toutefois il est déjà arrivé que deux Groenendael engendrent du poil court noir ou des Tervueren des chiots Malinois. Ce sont évidemment des cas exceptionnels. Le poil long ne produit pas du poil dur. Par conséquent, le poil long est homozygote quant à la longueur du poil.

2. Le poil court
Pour le poil court, c'est moins simple. En effet, le poil court « L » étant dominant par rapport au poil long « l », trois cas peuvent donc se présenter :
 
a) Accouplement de deux poils courts "homozygotes" (LL + LL).  

Dans ce cas, il ne faut jamais s'attendre à autre chose qu'à du poil court.

b) Accouplement d'un poil court "homozygote" avec un poil court "hétérozygote" (LL + Ll).

Tous les produits seront à poil court, mais la moitié seulement en seront homozygotes.

c) Accouplement de deux poils courts "hétérozygotes" (Ll + Ll).

Sur quatre produits, deux seront à poil court  hérérozygote, un sera à poil court homozygote « LL » et un autre à poil long homozygote « ll », et qui se reproduiront fidèlement. Ce qui explique pourquoi un Malinois donne parfois des Tervueren. C'est qu'il porte en lui l’allèle « l » du poil long, lui venant parfois de lointains ancêtres, et que lorsque le hasard veut qu'il soit accouplé à un partenaire se trouvant dans le même cas, cet allèle à poil long trouve son pareil et produit dans une nichée un Tervueren sur quatre, rarement deux.

3. Le poil dur 
Le poil dur est épistatique ou dominant par rapport au poil court. Mais cette dominance n’est pas toujours complète.  Des poils courts peuvent apparaître dans une nichée de poils durs ou l’inverse (avec sans doute le poil dur plus court et moins de garniture au museau).

Voici une note instructive parue dans L’Aboi du 1er septembre 1946 : 
« D’un bon étalon poil dur naissent hors de différentes chiennes à poil dur cinq portées toujours de bons chiots à poil dur. Dans une sixième se trouvent en majorité des poil court.
De pareils faits ne peuvent pas être considérés comme des cas d’atavisme, c’est simplement une très ordinaire conséquence de la loi de Mendel (2). Supposons que dans une des portées précitées de bons poil dur, est né un chiot qui reste à poil court. L’éleveur sera disposé à supprimer ce chiot. Mais justement ce poil court, pourra le plus sûrement transmettre héréditairement le poil dur. Seule, une expérience d’élevage le confirmera, mais pour l’estimation de la valeur des parents en élevage, des cas pareils ont grande valeur. Il peut donc être recommandé lors de l’inscription dans un studbook de ne pas seulement faire inscrire les « bons » produits, car pour avoir une image exacte de la valeur d’élevage seules comptent  les inscriptions qui comprennent les portées totales. »

B. Génétique polygénique ou quantitative.

Les règles de dominance présentées ci-dessus constituent sont, en réalité, un peu plus complexes.  Entre gènes allèles, la récessivité n’est pas toujours aussi complète qu’on ne le pense. Ainsi l’hétérozygote Ll ne serait pas toujours « poil court » mais parfois « mi-long ».
En d’autres mots, si la dominance du poil court sur le poil long est unanimement admise, il arrive souvent que le poil court ne domine qu'imparfaitement le poil long, c’est à dire que le poil n'est pas aussi court que celui du vrai Malinois ni aussi long que le vrai Tervueren. On obtient des poils mi-longs par dominance intermédiaire ce qui exigerait à nouveau une sélection portant sur plusieurs générations (trois généralement) avant de retrouver la variété pure dans l'un ou l'autre sens.

Tout gène majeur étant affecté dans son expressivité par de nombreux gènes modificateurs, la longueur du poil est aussi déterminée par un grand nombre de gènes, les polygènes qui ne sont  ni dominants ni récessifs. Cette action de nombreux gènes modificateurs est appelée « hérédité polygénique ou quantitative ». En d’autres mots, la génétique quantitative étudie les caractères mesurables. Pour l’essentiel, c’est à dire la sélection sur la beauté morphologique et sur les aptitudes, l’éleveur a affaire à des caractères quantitatifs. Il en est ainsi pour la hauteur au garrot, le poids, la vitesse de croissance, etc.

La génétique qualitative ou mendélienne s’intéresse aux caractères non mesurables d’un nombre de gènes réduits. Les caractères qualitatifs se définissent par une qualité (couleur fauve ou noire, oreilles dressées ou tombantes, poil lisse ou poil dur, etc.). 

C. Le sous-poil.

Chez le Berger belge, chien de travail, on note la présence d’un sous-poil, ou duvet, qui sert de protection contre le froid et de poils, ou jarres, qui protègent de la pluie.
Dans toutes les variétés le poil doit toujours être dense, serré et de bonne texture, formant avec le sous-poil laineux une excellente enveloppe protectrice. Le sous-poil est presque toujours plus clair que le poil de couverture. Bien que le standard de nos chiens de berger dit qu'ils doivent tous avoir un sous-poil les protégeant contre les intempéries, il est un fait que nos Groenendael et Tervueren en ont généralement beaucoup, le Malinois moins et les poils durs souvent presque guère. Le manque de sous-poil est dominant sur le sous-poil normal. Ce qui explique parfois une moindre densité de sous-poil chez des Tervueren provenant de Malinois. 

Chapitre 2 : Les accouplements inter-variétés

Le terme "croisement" étant  impropre quand il s'agit de chiens d'une même race, nous avons opté pour l’expression « accouplement inter-variété ». Au sein d’une race, la notion de variété se distingue par le type de poil.  Le poil étant de longueur, d’aspect et de direction fort variés chez les chiens de berger du type belge, il y a lieu d’adopter ce criterium pour distinguer les trois variétés ( à poil long, à poil dur et à poil ras) de la race, souligna le Professeur Ad. Reul, dans le premier standard établi en avril 1892. C’est à ce niveau de la nature du poil que réside les difficultés majeures de l’accouplement inter-variété. Nous y retrouvons la combinaison  de la génétique qualitative ou mendélienne (poil lisse ou poil dur) et de la génétique quantitative c’est-à-dire des effets polygéniques. Que le poil soit plus ou moins long ou plus ou moins dur répond à l’action de polygènes.

Analysons maintenant le résultat des accouplements inter-variétés en se limitant aux  principales combinaisons. Certaines sont accompagnées de l’explication des lois de Mendel. Pour les chiens autres que noirs, nous les considérons tous charbonnés et porteurs du masque noir (expression du gène dominant « E^m »), deux particularités du Berger Belge.  

1. Les accouplements entre poil long Groenendael et Tervueren.

Un accouplement entre chiens de même nature de poil (poil long en l’occurence) mais différenciés uniquement par l’un ou l’autre gène mendélien de couleur, n’est pas, stricto sensu, un « accouplement inter-variété ». Si l’accouplement Groenendael x Tervueren est toutefois considéré, de facto, comme un accouplement inter-variété, il faut en chercher le motif auprès des autorités canines qui opèrent le distinguo des variétés en fonction de l’octroi des CAC ! Sachant que deux poils longs produiront presque toujours que des chiens à poils longs, ce chien est dit "homozygote" quant à la longueur du poil. Voilà en ce qui concerne la longueur du poil. Quant à la couleur, nous vous proposons les cas suivants :

Cas 1 : Accouplons un Groenendael homozygote KK,AyAy  (porteur de l’allèle noir dominant K) avec un Tervueren  homozygote kk, AyAy . Quelles couleurs auront les chiots ? Sachant que chaque allèle de l’un des géniteurs se reconstitue en paires avec un des deux allèles de l'autre géniteur situés au même endroit (locus), nous obtenons le carré suivant :  

Tous les chiens ont la formule génétique : Kk, AyAy  . Comme K est épistatique (= dominant) sur Ay, tous les chiots apparaîtront donc noirs et restent génotypiquement porteurs de la couleur fauve. Ils sont tous hétérozygotes pour le noir (Kk).  

Cas 2 : Accouplons maintenant deux Groenendael hétérozygotes Kk, AyAy  issus de cette première filiation. Quelles sont les combinaisons possibles ?  

Nous obtenons :    -  4  soit  25 %  de Groenendael homozygote
                         -   8  soit  50 %  de Groenendael hétérozygote
                         -   4  soit  25 %  de Tervueren homozygote.

La proportion génotypique est donc de  1 : 2 : 1.  L’accouplement de sujets hétérozygotes donne lieu, chez les descendants, à la réapparition du caractère récessif kk, dans la proportion d’un récessif contre trois dominants. Cet exemple explique pourquoi un Tervueren (poil long fauve-charbonné)  peut naître de deux parents Groenendael hétérozygotes.   

Cas 3 : L’accouplement d’un Groenendael hétérozygote Kk, AyAy  avec un Tervueren homozygote  kk, AyAy   engendre 50 % de Groenendael hétérozygotes Kk, AyAy  et  50 % de Tervueren  homozygotes  kk, AyAy .

Cas 4 : Le poil long et la couleur fauve-charbonné du Tervueren étant tous deux récessifs, il va de soi que ce chien est homozygote en ce qui concerne ces deux caractéristiques. L'accouplement d'un Tervueren avec un autre Tervueren donnera du Tervueren. Il s'en suit qu'au point de vue reproduction le Tervueren est un chien sans surprises. Mais pas toujours. Voyons le cas suivant qui, il est vrai, revient de temps en temps à la  surface.

Cas 5 : Accouplement de deux Tervueren ayant la combinaison génétique suivante : «kk, Aya ».  

Que constatons nous ? La présence de chiots Groenendael porteurs en double dose des allèles récessifs aa. Les petits frères ou sœurs Tervueren sont soit homozygotes kk, AyAy soit hétérozygotes kk, Aya.  C’est un autre exemple de l’application de la deuxième loi de Mendel.

L’accouplement d’un Groenendael KK, Aya  avec un Tervueren kk, Aya ou encore de deux Groenendael KK, Aya  engendrent aussi des chiens noirs récessifs mais vous ne pourrez pas les distinguer des autres Groenendael également présents dans la nichée. A contrario, dans une nichée de parents Tervueren, le noir est toujours un noir récessif.

Cas de dilution du fauve en sable

Les Tervueren « fauve-charbonné » sont porteurs des allèles « I » (du gène I – Intense) qui n’affectent pas  l’intensité du coloris fauve. Mais il existe aussi des chiens à poil long  (appelés depuis quelques décennies également Tervueren) dont la teinte fauve est diluée. Ces derniers sont des « sable-charbonné » porteurs de l'allèle récessif « i » qui réduit l'intensité du fauve, l'impression de "gris" étant donnée par le charbonné sur fond  de robe sable. Cette dilution de couleur n’est pas spécifique au poil long mais existe aussi chez le poil court et le poil dur.  

Accouplons deux Tervueren  ayay  porteurs des allèles de dilution « Ii ».  

Nous retrouvons la répartition génotype 25 : 50 : 25 (ou 1 : 2 : 1) de la deuxième loi de Mendel. Parmi les 16 combinaisons possibles, il y a 4 Tervueren qui ont l’allèle « ii »   en double dose. Ce sont des sables. Huit sont « Ii »  c’est-à-dire porteurs de l’allèle récessif en simple dose comme leurs parents. Quatre autres sont des fauves « II » non porteurs de l’allèle sable. Cet exemple explique la présence simultanée, dans une nichée de Tervueren, de fauves charbonnés et de sables charbonnés.

Rappelons que les chiens « sable-charbonné » unis entre eux ne donneront que des « sable-charbonné ». La démonstration est aussi valable avec le Groenendael. En remplaçant dans le tableau ci-dessus ay  par K,  vous obtiendrez certes tous des Groenendael car l'allèle récessif « i »  n'altère pas la couleur noire. Mais la moitié des Groenendael seront génotypiquement porteurs de l’allèle « i »  et un quart aura le même allèle en double dose. Avec cet exemple de l’allèle sable, la démonstration est faite qu’un allèle récessif est impossible à éliminer.

2. Les accouplements entre poil court et poil long

Groenendael x Malinois

Accouplons un Groenendael dominant (K) homozygote tant pour la couleur que pour le type de poil avec un Malinois également homozygote tant pour la couleur que pour le type de poil. Voyons le comportement simultané des deux couples d’allèles : poil court et poil long, d’une part, et couleur noire et fauve-charbonné, d’autre part.